了解生长调节剂除草剂的伤害

2018年7月19日

除草剂dicamba已经使用了50多年，但直到最近，它主要用于内布拉斯加州的路边、草地或牧场，以及玉米/高粱作物。最近开发的抗除草剂除草剂的大豆品种，被称为抗农达2 Xtend®大豆，现在允许在种植这些大豆品种的农田中使用更高剂量的除草剂除草剂。

在所有双子叶植物中，即使在低剂量下，大豆对双子叶损伤也异常敏感。具有讽刺意味的是，大多数双叶杂草在低剂量下没有叶片损伤，因此需要高剂量率的双叶杂草有效控制。随着近两年来除草剂对非延伸大豆的脱靶危害的增加，本文试图解释不同生长调节剂除草剂的作用机理及其相关症状。

现在有五种结构不同的生长调节剂除草剂被杂草科学家分类为第四组合成生长素．一个是麦草畏哪个的化学结构是3, 6-dichloro-2 -甲氧基安息香酸．另一个原因是2,4 - d的化学结构2, 4-dichloro含苯氧基的醋酸．其他三种具有吡啶羧酸、嘧啶羧酸和喹诺酮羧酸的结构。(在内布拉斯加州，这些通常与除草剂脱靶漂移无关，所以我们在这里不讨论它们。)毒莠定,一个pyridinecarboxylic酸用于内布拉斯加州牧场和牧场的双枝杂草控制。它的半衰期很长，在土壤和生长在这种土壤上的单子叶植物中，三氯胺的长期持久性值得关注。关于第4类除草剂存在于植物残留物(秸秆/干草，粪肥和堆肥)的很好的讨论可以在本文来自弗吉尼亚理工大学．

植物中的天然生长素调控着叶片中细胞分裂的精确时间(发育)和空间(解剖)发生，以及随后从细胞分裂到细胞扩张的过渡，这在植物叶片发育的分子生物学和遗传学综述中有描述(Bastidas et.al, 2008)。在双子叶植物中，合成的生长素破坏了自然生长素对细胞分裂/膨胀的控制，低剂量时导致叶片形态扭曲(高剂量时导致植物死亡)。这就是为什么它们是控制双叶杂草的有效除草剂。

大豆的小叶在植物学上具有卵形的特征。(举个例子:见左上角小页边的两支钢笔图1)．低剂量接触dicamba或2,4- d的传统大豆品种，会扭曲卵形的小叶形状;然而，在低剂量应用中，这两种合成生长素引起的畸形类型是完全不同的。

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大豆在V10 — 图1。V10期的大豆植株，主茎节数从基部子叶节(0)向上标记，然后是单叶节(1)，每个连续的三叶节(2、3、4等)。这株植物也处于R1阶段——第6节开了一朵花(底部的铅笔)。最上面的“完全发育的三叶状叶”(由Fehr和Caviness定义，1977)位于节点10(顶部铅笔)。从植物学上讲，大豆的小叶形状为卵形，如图9节所示

大豆有三小叶的 — 图2。这些几乎发育完全的三叶状小叶在小叶上部边缘的细胞分裂完成之前直接暴露于dicamba。由于dicamba对单叶边缘细胞分裂有负面影响，直接接触这些单叶会导致单叶尖端出现“拉绳”损伤症状，从而缩短单叶长度。

大豆叶子拔火罐 — 图3。单叶拔罐损伤发生在直接暴露于dicamba时仍在整个叶缘进行细胞分裂的大豆幼叶。然而，请记住，从直接暴露的小叶到在主茎尖新节点上发育的非常年轻的叶原基的转移，也会导致那些尚未出现的小叶的叶杯化，即使这些非常年轻的叶原基没有直接暴露在dicamba中。在较低的节上，从额外的茎分枝中产生的新的三叶叶也是如此。

Dicamba影响位于叶缘的细胞分裂区域．在较老的、发育完全的、位于靠近大豆主茎基部的节点上的膨大的小叶中，细胞分裂已经停止;因此，这些小叶直接暴露于dicamba不会发生叶片畸形。然而，在尚未完全发育的单叶中，除了在单叶顶端外，细胞分裂已在大多数单叶边缘停止。如果是这样，典型的拔叶症状将局限于单叶顶端，它会呈现出“拉绳袋”的形状，顶端会是棕色或奶油色(图2)．

在较年轻的、发育较差的靠近主茎顶部的小叶中，细胞分裂会发生在大多数叶缘区域，对于非常年轻的小叶，细胞分裂会沿着叶缘的整个圆周发生。这些幼小的单叶暴露在dicamba环境中，会导致典型的dicamba引起的火罐损伤更加严重，其中单叶边缘会向内紧密地卷起(图3)．在某些情况下，强杯状的幼叶也可能表现出膨出叶表面-一个植物学术语，描述叶表面上圆形或球状突起的存在。

通常情况下，dicamba暴露会导致叶片向上杯状，在dicamba损伤的年轻叶片中，情况更为严重(图3)．然而，当二甘巴引起的拔罐仅限于小针尖时，拔罐可以是任何一种略曲线向上或略弯曲向下(图2)．在被风吹过的树冠上发生的轻微物理作用力会引起凹和凸杯状的旧传单相互转换。你可以观察到凹或凸杯状转换，用手指轻压轻微杯状的传单“底部”。观察人士注意到，受损较老的传单有向上和向下的杯形，而较年轻的传单只有向上杯形(图3)．

与dicamba不同，2,4- d影响小叶更中央(主要血管)部分的细胞分裂。低剂量的2,4- d暴露会引起损伤，导致“狭窄的，带状的”传单在这个过程中，小叶静脉变得更加平行。这种2,4- d诱导的损伤通常伴随着粗糙的叶表面——这是一个植物学术语，描述的是不规则间距的凸起/皱纹和突出的脊状/波纹状叶脉的粗糙叶表面。

对双枯枯敏感和抗双枯枯大豆小区 — 图4。2018年5月23日种植的八排对偶双枯敏感(左)和对偶双枯抗性(右)MG 2.4品种。这张照片拍摄于2018年7月5日，大约在dicamba脱靶漂移曝光事件两周后。

图5。从2018年5月23日种植的双枯敏感和抗双枯的MG 2.4品种的等效主茎节点上收集三叶酸酯的末端小叶图4)．这些于2018年7月5日拍摄的照片显示，3英寸长、有牵引绳末端畸形的双瓣伤单张(左)比4英寸长、无损伤的单张(右)短25%。这些小叶现在完全成熟了。

与未受伤害的同节正常卵形小叶相比，低剂量的dicamba暴露所产生的杯状小叶明显较短，导致小叶面积减少，并减缓叶冠关闭的进程(图4和5)．低剂量2,4- d暴露也会减少传单面积，但与之不同的是，传单会变窄/拉长。低剂量的dicamba-(或2,4- d -)损伤的老叶不能从叶面积损失中恢复，因为这些叶不能重新开始细胞分裂。小叶面积的减少会影响树冠关闭的时间，并可能影响杂草控制。

与2,4- d不同，dicamba是高度易位的，即使在低剂量的暴露下(图3)．Dicamba作为一或两滴喷洒在给定的小叶上，可以很容易地移动到发育在主茎节的年轻小叶上以上dicamba影响的小叶淋巴结。事实上，这种易位能力可导致双甘菊诱导的上幼叶拔罐损伤不即使直接暴露在dicamba喷雾滴下，因为茎尖非常年轻的叶原基被发育中的较老的小叶紧紧包围，提供了保护免受当天喷洒的喷雾滴的伤害。节肢叶发育的这种发育演替就是易易位的双穗草能在位于几个连续茎节上的小叶中诱导损伤的原因，也是高剂量双穗草有效除草剂的原因。