无论在土壤剖面中是否存在足够的土壤水分，热胁迫都可能是植物生长发育的重要风险和/或限制。虽然一些作物在关键生长阶段更容易受到热胁迫的影响[例如，玉米的授粉期和大豆的R3(开花)期]，但玉米和大豆在早期营养阶段也容易受到极端热(和水)胁迫。

极端热胁迫会降低植物的光合作用和蒸腾效率，并对植物根系的发育产生负面影响，从而对产量产生负面影响。在热胁迫和水胁迫下光合速率的下降通常归因于

• 降低内部CO₂，
• 抑制光合作用酶(如Rubisco)和
• ATP(三磷酸腺苷)的合成，产生调节植物生化反应所需的化学能。

热胁迫和水胁迫对包括玉米和大豆在内的许多作物产量的耦合影响要比单独的胁迫的影响强得多。一般来说，热应激是指空气温度上升超过阈值水平一段时间，足以对植物生长和发育造成永久性损害。热应激是强度、持续时间和气温上升速率的复杂函数。此外，当土壤含水量下降时，土壤温度升高(由于气温升高)的影响可能会更强。因此，在极端高温时期，土壤含水量必须保持在一个适当的水平，1)为植物吸收提供条件，2)最大限度地减少高气温引起的高土壤温度的影响。

当植物根区的土壤水分分布不均匀时，内布拉斯加州的大多数土壤都是如此，植物根系可以通过从湿润的土层中吸收更多的水分来补偿干燥的土层。然而，当出现热浪和土壤温度升高时，植物根系对土壤剖面内不同水平的土壤水分的补偿能力较差。当土壤温度高于最佳阈值时，植物对水分和养分的吸收会受到阻碍，对植物成分造成损害。极端的空气温度加上极端的土壤温度会对植物的不同部位造成不同程度的损害。

我的研究表明，极端的空气和土壤温度可以改变从土壤到根系和植物系统的水分运输速率，从而降低植物蒸腾速率，因为植物蒸腾不能跟上高大气蒸发需求(由于高气温)。极端热胁迫(即使存在足够的土壤湿度)会导致植物气孔导度降低，从而降低植物蒸腾速率，导致植物生产力和产量降低。如果极端热胁迫加上干燥的风吹过植物冠层，玉米和大豆的气孔关闭和蒸腾速率降低的幅度更大。如果热胁迫与水分胁迫同时发生，会导致根系结块增加，从而降低植物的吸水效率。如果在水分胁迫开始时可以观察到根系生长的增加，那么持续的水分胁迫——尤其是在存在热胁迫的情况下——将减少根系的整体生长。

一般来说，浅根作物的耐旱性不如深根作物，如苜蓿或玉米。在水分胁迫下，当表层土壤变得干燥时，一些植物会长出短而深的根。这可以通过减少植物根部的水分流失来帮助植物在干旱中生存，但它会影响植物的生长、发育和生产力。因此，在热浪期间，在土壤剖面中保持足够的土壤水分至关重要。

虽然许多研究都集中在热和/或水胁迫对繁殖阶段(即玉米的抽雄、吐丝、籽粒形成阶段)植物生长、发育和产量的影响;大豆等为R3期)，营养生长早期长期的热胁迫也会对作物的生长发育和产量产生重大影响。(热浪在这里被描述为空气温度等于或大于90度^oF 7-10天或更长时间。)当热胁迫与土壤水分亏缺和/或土壤温度升高相结合时，这种效应尤其明显。

虽然在“热和水胁迫的早期阶段”下，植物根系的生长通常会增强，以更好地获得水分和避免脱水，但长时间的热和水胁迫会导致根系收缩、解剖变形和根系-土壤接触薄弱，从而限制了水和离子的供应。在豆科作物中，胁迫降低了根瘤的大小和重量，降低了固氮酶活性。

有没有什么方法可以缓解植物的极端高温胁迫?

虽然缓解极端热胁迫对作物的负面影响的选择有限，但有几种实用的选择，特别是在灌溉环境中。

1. 在热浪期间监测土壤湿度至关重要。在土壤剖面中保持足够的水分对于减少热胁迫对作物的影响至关重要。有效灌溉管理的工具和程序可在内布拉斯加州农业水管理网络(NAWMN;河,2005;Irmak et al.， 2010)网站。
   
   
2. 在我们的研究项目中，我们使用先进的仪器来明确地区分热胁迫和水胁迫(以及氮胁迫)，一个快速、实用的检查热胁迫的方法是在气温较低的清晨评估叶片和冠层结构。如果叶子卷曲，土壤剖面中的土壤水分充足，则该症状很可能是由于热应激引起的。卷曲的叶片也会减少光/辐射的拦截，这反过来会对植物的水分和养分吸收以及蒸腾速率产生负面影响。另一种检查植物叶片和茎膨胀性的实用方法是在清晨折断叶片和/或茎，检查植物水分(汁液)的状态，并在太阳中午时间(下午3点左右)重复这一步骤，当时气温通常最高。
   
   
3. 我的研究表明，对于中心枢轴灌溉的作物，即使土壤剖面有足够的土壤湿度，在热浪期间使用枢轴灌溉并施用0.25-0.40英寸的水可以非常有利于减少感热(用于加热土壤-植物环境的热量)。环境中存在的热量将被用来加热(并蒸发)这些额外的水，这反过来又会由于蒸发冷却而降低土壤-植物冠层温度。使用少量水进行支点运行的间隔可以是每3到5天，这取决于灌溉井、中心支点容量和热浪持续时间。
   
   
4. 用中心支点快速奔跑，并施用0.25-0.40英寸的水，不仅在生长早期有益，而且在繁殖阶段的热浪中也能有效地冷却植物冠层，帮助增强植物代谢功能/活动。
   
   
5. 类似的重力灌溉和地下滴灌作物的选择是有限的。然而，我的研究表明，地下滴灌田比中心枢纽灌溉田自然温度更低，这是因为地下滴灌田的蒸腾速率增加，导致蒸发冷却更大。地下滴灌区域比中心枢纽区域使用更多的能量(热量)，这减少了环境中的热量。
   
   
6. 如果作物处于根系不发达的早期营养阶段，那么额外添加少量的水尤其有益。施用少量的水不应阻止植物的根系向更深的土层发展，因为除了寻找土壤水分外，植物的根系出于许多原因深入土壤剖面。其他原因包括:
   • 培育出更强壮的植物结构，
   • 寻找和吸收土壤养分和微量元素
   • 保持适当的根冠比等。
   因此，即使上层土壤的水分保持充足，植物也会继续向深层生根。话虽如此，由于土壤湿度以外的原因，生长在质地细腻的土壤中的植物通常会比生长在质地粗糙的土壤中的植物根更深。
   
   
7. 与质地较细的土壤(如粉壤土、粉粘土壤土和类似土壤)相比，在生长发育早期保持上层土壤充足的水分更为关键。
   
   
8. 我的研究表明，在少耕或免耕的玉米和大豆田，表层土壤温度可达8-10^oF比盘作田低。在热浪期间降低土壤温度可以极大地帮助减轻热胁迫对植物的影响。在减少耕田和免耕田土壤表面的额外残留物可以最大限度地减少土壤表面的辐射(热)截留，并改变土壤与周围小气候之间的热交换。这会降低土壤温度。在热浪期间，降低土壤温度有利于促进根系生长和水分和养分的吸收。
   
   
9. 土壤肥力也会影响热量和水分胁迫对植物的影响程度。水分胁迫条件下，好育条件下气孔导度和蒸腾速率低于低育条件下。此外，在热胁迫下，通过施用钾、钙等宏量营养素和硼、锰、硒等微量营养素，土壤肥力得到改善。这些应用改变了气孔功能，激活了生理和代谢过程，有助于保持高组织水势和增加热应激耐受性。

参考文献

张晓华，张晓华，2013。三种根系空间排列对土壤水分流动和吸收的影响。一个显式的和等价的、放大的模型的结果。Procedia包围。科学。，19(0), 37-46.

Gliñski李志强，李志强，1990。土壤物理条件与植物根系。CRC出版社，博卡拉顿，佛罗里达，美国。

伊尔马克，S.， D.Z.哈曼，R. Bastug, 2000。玉米灌溉时机作物水分胁迫指数的测定及产量估算。农学通报92(6):1221-1227。

Irmak, S.和D. Mutiibwa. 2009。气孔阻力动态研究:气孔行为与微气象变量的关系及jarvis型参数化的表现。农学通报52(6):1923-1939。

Irmak, S.和D. Mutiibwa. 2009。固定和可变冠层阻力下玉米部分和完全冠层蒸发损失动态研究。ASABE的交易52(4): 1139 - 1153。

Irmak, S.和D. Mutiibwa. 2010。关于冠层阻力动态:广义线性估计及其与主要微气象变量的关系。水资源研究进展46:1-20,W08526, doi: 10.1029/2009WR008484。

利皮克，C.杜桑，A. Nosalewicz, K. Kondracka, 2013。干旱和高温胁迫对植物生长和产量的影响。Int。土壤学报，27,463-477 doi: 10.2478/intag-2013-0017。

缪勒，潘婷，Génard M.， Turc O.， freix S.， Piques M.， Gibon Y.， 2011。水分亏缺使生长与光合作用分离，增加碳含量，并改变碳与库器官生长之间的关系。J. Exp. Bot。，62, 1715-1729.

Payero, J.O.和S. Irmak, 2006。玉米和大豆可变的作物水分胁迫指数(CWSI)基线。灌溉科学25:21-32。

谢洪h.s.，辛格G.，夏尔马P.，贝恩t.s.， 2010。《压力环境下的水利用效率:气候变化和冷季谷物豆类作物的管理》(编者S.S. Yadav, D.L. Mc Neil, R. Redden和S.A. Patil)。施普林格出版社，多德雷赫特-海德堡-伦敦-纽约。

李国强，马吉-皮涅罗，2003。小热休克蛋白基因在不同品种的普通豆中存在差异表达。布拉兹。J.植物物理。， 15, 33-41。

李志刚，王志刚，1992。根系结块会影响根系水势和土壤-根系水分运移的阻力。植物土壤，140,291-301。

王志刚，王志刚，王志刚，2007。植物耐热性综述。环绕。Exp。机器人。，61, 199-223.

王震、熊勇、王明，2000。灌溉预测与节水决策专家系统研究。西北农林科技大学农业土壤水工程研究所，陕西杨凌

瓦里奇，阿玛德，哈利姆，阿齐兹，2012。利用养分管理缓解作物温度胁迫的研究进展。土壤科学。植物营养，12(2)，221-244。